安娜蜂鳥(Anna's Hummingbird, ANHU)的活動範圍原本只在墨西哥的 Baja California 和美國南加州,但早在 1915 年,其分佈範圍已擴展至 Sacramento Valley。
而今,安娜蜂鳥全年的活動範圍已延伸了超過 700 公里,最遠可達阿拉斯加的東南部。
這個大範圍的活動擴張在 1930 年的時候被注意到,甚至被提出來討論,學界認為與人類活動密切相關,主要因素有三。
- 19 世紀中期引進加州、可作為花蜜來源的尤加利樹
- 人工設置的蜂鳥餵食器所提供的補充餵養
- 密集的房屋與都市開發
⁉️ 哪一個才是推動蜂鳥演化的主因?!

演化背景
在鳥類中,鳥喙的形態和牠們取食的來源相關。人為設置的蜂鳥餵食器提供了一個與天然花朵截然不同的覓食環境,餵食器中的花蜜量遠大於一朵花中的,而且穩定供應。
研究團隊推測這種新環境會對鳥喙施加新的演化壓力。理論上,餵食器會偏好更長、更大的鳥喙,因為:
- 更長的鳥喙能讓舌頭更容易接觸到餵食器深處的花蜜
- 更大的鳥喙能容納更大的舌頭,這樣每次都能吸取更多花蜜,提高覓食的效率。
為了驗證這個推測,他們採取了幾種方式:
▫️ 蜂鳥餵食器 & 尤加利樹是什麼時候開始普遍的?→ 透過報紙檔案庫進行文本探勘
▫️ 蜂鳥是什麼時候開始擴張的?→ 人口普查資料庫 & Christmas Bird Count
📍 舊報紙挖寶:化身數據偵探,追蹤百年歷史
要怎麼知道一百多年前的人,有多常使用蜂鳥餵食器或種植尤加利樹呢?
因為沒有時光機可以回到過去,他們想到了報紙,可以從以前的報紙中找尋資訊。
分析流程:
- 報紙資料庫:他們使用了一個叫做 Newspapers.com 的數位報紙資料庫。這個資料庫裡有加州從 1852 年到 2021 年間,超過 542 家報社,總計 5200 萬頁的報紙內容。
- 關鍵字搜索:
- 餵食器:不只搜尋 "hummingbird feeder" (蜂鳥餵食器),他們還研究了早期的文章,找出當時人們常用的詞,例如 "sugar water" (糖水)。他們甚至還要手動過濾掉一些無關的文章,像是 1918 年候鳥保育法案通過前,教人怎麼用糖水誘捕蜂鳥當寵物的文章。
- 尤加利樹:尋找暗示「種植」或「砍伐」的詞,例如 "Eucalyptus plantation" (尤加利樹種植園) 或 "blue gum tree" (藍桉樹)。
📍 聖誕節鳥類調查 (Christmas Bird Count, CBC):公民科學的驚人力量
光知道食物變多還不夠,還需要知道蜂鳥的數量是否真的增加了。這時,歷史悠久又規模龐大的「聖誕節鳥類調查」就派上用場了。
Christmas Bird Count 是全世界最大、最古老的「公民科學」或稱「參與式科學」計畫,從 1900 年就開始了。每年 12 月 14 日到 1 月 5 日之間,各地的鳥類愛好者會組成隊伍,在一個直徑 24.1 公里(15 英里)的固定圓圈範圍內,花一整天的時間,記錄下所有看到或聽到的鳥類種類與數量。
研究團隊用這些鳥類計數資料建立了一個統計模型,可以同時考量多種影響因素,以更精準地估計蜂鳥的預期數量。
📍 蜂鳥嘴巴的變化:利用蜂鳥標本來觀察鳥喙的變化
UC Berkerly 的脊椎動物博物館 (Museum of Vertebrate Zoology, MVZ) 的蜂鳥標本館藏豐富,他們總共檢視了 400 隻安娜蜂鳥的標本,這些標本的採集時間橫跨了 1861 年到 2020 年。正是這個長達 160 年的時間跨度,讓他們能比較不同時代的蜂鳥,觀察鳥喙的演化。
除此之外,他們還他們使用高解析度的紅外線熱像儀測量鳥喙溫度。這種攝影機可以捕捉物體表面發出的熱輻射,並將其轉化為可見的溫度圖像,也就是我們常看到的、有紅、黃、藍、紫等不同顏色的熱感應圖。
第一部分:安娜蜂鳥的擴張
透過 CBC 確定安娜蜂鳥的活動範圍確實擴張了之後後,接著就是從多個潛在的人為因素中,找出讓蜂鳥族群變大的原因。
分析結果顯示影響安娜蜂鳥的因素包括:
- 人類人口密度:影響最大
- 年份:蜂鳥族群總體上隨時間增加
- 蜂鳥餵食器的普及程度:影響顯著
他們還發現隨著時間的推移,越高緯度地區的蜂鳥數量增長越快。相較之下,尤加利樹的普及程度對蜂鳥數量的影響非常小。
也就是說,在過去近一個世紀裡,真正促使安娜蜂鳥族群增加與擴張的是人工設置的餵食器以及伴隨都市化而來的人口增長。相比之下,早期被認為是主因的尤加利樹,其影響則非常微弱。
第二部分:演化的拔河比賽 — 鳥喙的雙面壓力
▫️ 壓力一:蜂鳥餵食器在過去 160 年間對鳥喙的演化壓力 — 讓鳥喙變長、變尖
在確認蜂鳥餵食器的普及是促使蜂鳥族群擴張的因素後,接著就是看蜂鳥餵食器的普及是否與鳥喙的演變有關。
他們測量了從 1860 年至今數百個博物館標本的鳥喙,並將它們的長度、面積和輪廓形狀等與餵食器的普及度進行關聯性分析,結果發現隨著餵食器普及度的增加,鳥喙在尺寸也有所變化。
- 鳥喙長度 (Bill length)顯著增加。
- 鳥喙背部面積(Bill dorsal area)顯著增加,推測鳥喙的總體積(bill volume)也隨之變大。
- 輪廓形狀上的變化:鳥喙的側面輪廓也發生了顯著改變。
不過,鳥喙的總體寬度、深度或彎曲度則未發現與餵食器有顯著的關聯。
在過去 160 年間,隨著人工蜂鳥餵食器的普及,安娜蜂鳥的鳥喙出現了演化改變:鳥喙變得更長、體積更大,並且輪廓上呈現出中段更纖細、尖端更尖細的特化外形。
▫️壓力二:氣候的挑戰 — 讓鳥喙變短、變粗
鳥喙被認為可以作為體溫調節的器官。根據熱力學原理,在寒冷的氣候中,較小的表面積有助於保存身體核心的熱量;反之,在炎熱的氣候中,較大的表面積則有助於散熱。
因此,當安娜蜂鳥向北擴張、進入更寒冷的氣候區時,牠們的鳥喙形態是否也有相應的演化,以適應新的氣候環境?
他們用統計模型分析了鳥喙的各種尺寸(長度、寬度、深度、面積)與鳥類被捕捉地點的年平均溫度之間的關聯。
- 氣候的影響:年平均溫度與鳥喙尺寸有顯著的關聯,隨著鳥類向北進入年均溫較低的地區,牠們的鳥喙演化出更短、更深,但背部表面積更小的特徵。
- 體型無顯著變化:鳥類的體型則沒有和氣候變化有關,這顯示這些形態變化是專門針對鳥喙的,而非全身性的體型改變。
除了因為餵食器而改變鳥喙形態外,也同時因為北方較冷的環境,其鳥喙演化得更短、更深,且表面積更小,可能是為了更好地保持體溫。
第三部分:策略性調節體溫
既然鳥喙的形態演化與氣候(溫度)有關,那到底蜂鳥是如何透過鳥喙適溫度的改變?蜂鳥在棲息狀態下,是否真的會利用其鳥喙來調節體溫,例如散熱?
研究人員使用熱像儀(Thermal Imaging) 來測量蜂鳥在兩種不同環境溫度(溫和的 20°C 和炎熱的 35°C)下棲息時,鳥喙溫度的即時變化。
結果發現蜂鳥會將身體核心的熱量輸送到鳥喙
- 在 20°C 環境下,蜂鳥會將鳥喙加熱到比環境溫度高出至少 10°C。
- 在 35°C 環境下,鳥喙的峰值溫度甚至接近其核心體溫,約 42°C。
除此之外,牠的體溫調節策略也會隨環境溫度而改變:
- 在 20°C 時:個體間的差異顯著。有些鳥主要利用鳥喙作為散熱表面,有些則似乎更依賴腿部或腳部等其他機制。
- 在 35°C 時:調節策略變得較為一致。由於鳥的體溫與環境的溫差變小,透過鳥喙表面被動散熱的效率降低,鳥類開始出現間歇性喘氣(panting)的行為,以加強蒸發冷卻。
總結
在過去兩百年間,都市擴張與棲地轉變對地球上許多鳥類產生負面影響,導致其族群數量下降。
不過,安娜蜂鳥則是例外,不僅沒有衰退,反而族群數量增加,並且地理活動範圍也大幅擴張,這使牠們不只要適應高度都市化的環境,還必須應對因活動範圍擴張而面臨更寒冷、更多樣化的氣候挑戰。
人為設置的蜂鳥餵食器促進蜂鳥往北移居,而人類人口的增長則促進牠們在南加州的原生範圍內的增長。
雖然尤加利樹在 19 世紀中期被廣泛種植於加州各地,並提供了豐富的花蜜來源,很可能是蜂鳥在 20 世紀初期範圍擴張的因素,不過對牠們的往北移居並沒有太大貢獻。
安娜蜂鳥為了適應新環境,以及更有效地從餵食器中吸取花蜜,其鳥喙的型態也因此演化。鳥喙因其內部佈滿血管,可以用來調節體溫,較大的鳥喙表面積有助於在炎熱氣候中散熱,以防止身體過熱,較小的表面積則有助於在寒冷氣候中保存身體的熱量。因此,為了適應寒冷氣候,鳥喙有變小的壓力;為了適應人工餵食器,鳥喙又有變長的壓力。
題外話
前同事是個賞鳥迷,他說有一個賞鳥的 App,是賞鳥界的交友軟體,因為可以看到附近有誰在賞鳥,有緣的話可能會發現「欸,怎麼每次賞鳥的時候他也在?」E 人就可以過去搭訕交朋友,所以他說賞鳥人都用那個當 dating app(誤)。
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Articles:
Bird feeders have caused a dramatic evolution of California hummingbirds | Science | AAAS
Publications:
NM Alexandre, FG Romero, SG English et al. Supplemental feeding as a driver of population expansion and morphological change in Anna's hummingbirds. Global Change Biology (2025) DOI: 10.1111/gcb.70237
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