啤酒大致分成兩種，拉格(Larger)和艾爾(Ale)，而拉格啤酒佔所有啤酒銷售量的 90％。
兩者不同的地方不只在發酵過程，他們用的酵母菌株也不一樣。艾爾啤酒用的是大部分人所熟知的啤酒酵母 S. cerevisiae，做酵母菌實驗的人應該都用過這株酵母，但拉格啤酒用的酵母菌株的來源則是個謎。
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根據對歷史釀酒記錄和酵母菌的基因史的綜合分析，用於釀造大多數現代拉格啤酒的酵母是於 1602 年至 1615 年間，在最初的慕尼黑皇家啤酒廠(Munich Hofbräuhaus)的地窖中，混合白啤酒和棕色啤酒的酵母漿時產生的。
十七世紀的釀酒師雖然不知道酵母的存在，但他們發現這種新的混合物很受歡迎，它像淺色啤酒一樣發酵強勁，但像深色啤酒一樣能耐受較低的溫度。在小冰河時期，也就是公元 1300 年至 1850 年左右，該地區的溫度急遽下降，而這株酵母菌耐低溫的特性意味著人們可以在北半球的春天早期釀造出乾淨口感的拉格啤酒，
關於拉格啤酒酵母菌的起源，主要的線索是來自 2016 年時，研究人員分析了 120 種拉格啤酒和愛爾啤酒酵母菌的基因，想整理出它的族譜，最後發現這株用來釀拉格啤酒的 S. pastorianus 是釀小麥啤酒(wheat ales)的酵母菌 S. cerevisiae 和釀棕色啤酒的酵母菌 S. eubayanus 的混種。2019 年時，VIB–KU Leuven Center for Microbiology 的微生物遺傳學家 Kevin Verstrepen 和他的同事分析後表示，這株混種酵母菌大約起源於 16 世紀中葉，可能來自巴伐利亞，因為它的 DNA 中來自於酵母菌 S. cerevisiae 的片段最接近巴伐利亞的那些菌株。
受到這些結果的啟發，慕尼黑工業大學(Technical University of Munich)釀酒微生物學家馬 Mathias Hutzler、已故生物化學家 Franz Meußdoerffer 和釀酒科學家 Martin Zarnkow 翻遍了酒廠的歷史記錄和德語古籍，甚至還在巴伐利亞各地的酒廠地窖中搜尋古老的酵母樣品，想找出兩種酵母菌混合的可能地點。
最後，他們拼湊出了這株混種酵母的歷史：
- 大概 13,000 千年以前，Levant (現今敘利亞雅那區)就有釀酒的紀錄，這應該是啤酒的起源。
- 中世紀(Middle Ages, 476 A.D - 1400~1450)：雖然那時候沒有現代科學，但已經知道發酵需要用酵母菌。這時也已知酵母會沈澱在發酵桶底部，但在某些特殊情況下，上層發酵的 S. cerevisiae 也會沈澱。
上層發酵是歐洲最初用來釀啤酒的方法，包括波希米亞地區(布拉格)，而下層發酵則是在十四世紀的時候才開始普遍，主要在 Franconia (巴伐利亞北部) 和 Upper Palatinate (巴伐利亞東部)，這些地區是上下層酵母菌混在一起用，因此溫度成為關鍵，釀造者可以取上層或下層的酵母菌作為下次釀酒的種子。
上層發酵(bottom-fermented)是指在發酵過程中，酵母菌會浮到麥汁表面，使啤酒上層有一層蓬松的泡沫；而下層發酵(bottom-fermented)是指發酵得比較平靜，並沉積在容器的底部。 - 十二、十三世紀左右，專業釀酒技術開始出現於中北歐，大家對酵母菌和啤酒發酵才產生興趣。這時候啤酒主要是用大麥和啤酒花釀造的，之後的釀酒技術產生了一種新的啤酒，需要較長的發酵和較低的溫度，產生的新啤酒種類為拉格啤酒(mixed yeast cultures, pre-S. pastorianus modern lager yeast time)。而這個最原始的拉格啤酒不久便取代了舊啤酒，因為它較穩定，所以適合運送。新啤酒分成兩種：Märzen 是在春夏之前的三月釀造，overseas 則是穩定和適合外銷的啤酒。
- 十三世紀到十七世紀時，由於氣候較冷，較適合釀下層發酵啤酒。
- 十四世紀的時候，大麥取代燕麥為釀啤酒的原料。
- 十五、十六世紀的時候，由於各種原因，中歐開始大喝啤酒，也因此在地的啤酒廠開始興盛起來，每個啤酒廠根據配方(大麥、小麥和燕麥的比例)、技術和酵母菌的不同都有自己獨特的風味。
1516 年的時候，由於巴伐利亞啤酒純淨法(Beer Purity Law of 1516)規定在寒冷的春季時，釀酒廠只能用大麥(barley)和啤酒花(hops)去釀下層發酵啤酒，這樣在食物短缺時還有小麥可以用來做麵包，因此下層發酵成為巴伐利亞主要的釀造法。當時只有只有兩個下巴伐利亞的貴族家族保留釀造白啤酒(Weißbier)的權利，而這間啤酒屋是 17 世紀初唯一被允許釀造大量上層發酵的白愛爾啤酒的釀酒廠。 - 1602 年的時候，巴伐利亞公爵 Maximilian 從波希米亞貴族家庭那裡奪取了小麥白啤酒的釀造權，然後把這株酵母和帶到了慕尼黑皇家啤酒廠(Munich Hofbräuhaus)，並找了來自 Einbeck 的白啤酒釀酒大師 Elias Pichler，在這裡 S. pastorianus 和 S. eubayanus 這兩株酵母菌結合了，這時候 S. eubayanus 已被用於下層發酵啤酒。1602 年到 1607 年，來自巴伐利亞的 Schwarzach 市和 Lower Saxony 的 Einbeck 市的釀酒師都跑到慕尼黑慕尼黑皇家啤酒屋，這家釀酒廠本來白啤酒和棕色啤酒都釀，五年後白啤酒的釀造轉移到 Platzl 的新的釀酒廠 Weißes Hofbräuhaus，後來 1808 年的時候，原本的皇家啤酒廠被併到 Weißes Hofbräuhaus。
- 1883 年的時候，Carlsberg Research Laboratory 的真菌學家 Emil Christian Hansen 純化出這種混合酵母，並以法國化學家 Louis Pasteur 的名字命名為 Saccharomyces pastorianus。Hansen 純化的菌株帶起了啤酒革命，因為釀酒師可以因此固定釀出同樣高品質的拉格啤酒。在此之前，野生的酵母菌株有時會污染麥汁，導致啤酒病(beer sickness)和胃腸不適。純化過後的 S. pastorianus 迅速取代了之前的酵母菌株，目前大部分的拉格啤酒都是用此菌株釀造。
Apple Podcast: 拉格啤酒的由來
Articles:
Science | Modern lager arose when a beer and an ale met in a Munich brewhouse (April 2023)
Publications:
M Hutzler, JP Morrissey, A Laus, F Meussdoerffer & M Zarnkow. A new hypothesis for the origin of the lager yeast Saccharomyces pastorianus. FEMS Yeast Research (2023) DOI: 10.1093/femsyr/foad023
