但是，你知道嗎？凡事有利必有弊，雖說進化讓小強得以存活在毒誘餌之下，但同時也斬斷了牠們的桃花。
這一切是怎麼發生的呢？這要先從小強的味覺開始講起。
🪳 小強的味覺 - 甜食就是讚
在昆蟲中，味覺感受器神經元(gustatory receptor neurons, GRNs)位於嘴上的毛狀感受器(sensilla)內，這些神經元有味覺特異性，而每個 GRN 上有多個味覺受體(gustatory receptors, GRs)，這些受體會識別不同的味道，也就是味覺物質。活化糖類 GRNs 的味覺物質會引起食欲，而活化苦味 GRNs 的味覺物質則引起厭惡行為。
而小強，有四個 GRNs：GRN1-4。
GRN1 (sugar-GRN)：刺激這個神經元的東西會被喜歡而一直吃，例如果糖和葡萄糖。
GRN2 (bitter-GRN)：刺激這個神經元的東西會被討厭而不吃，例如咖啡因。
GRN3, GRN4：可被糖和咖啡因刺激，沒什麼特別作用。
也就是說台灣很多的小強，也就是德國蟑螂(Blattella germanica)，喜歡甜食。
因此自 1980 年代中期以來，人類便開始結合殺蟲劑與各種攝食刺激物(phagostimulants)作為蟑螂誘餌，攝食刺激物通常是用葡萄糖(glucose)和果糖(fructose)來吸引嗜甜的小強。但在短短幾年內，小強為了不被毒死，進化成不愛糖的小強，這種特徵稱為葡萄糖厭惡(glucose aversion, GA)。
🪳 在毒餌環境下求生存，進化後的小強討厭葡萄糖
葡糖糖厭惡蟑螂(strain T164-BC)的糖味和苦味感受和野生型蟑螂有所不同，不像野生型蟑螂，只有三個 GRNs 會被葡萄糖刺激，GA 小強的四種 GRNs 都會被葡萄是刺激。
GRN1 (sugar-GRN)：被刺激進食物質刺激，果糖和葡萄糖
GRN2 (bitter-GRN)：被避開進食物質刺激，咖啡因和葡萄糖
GRN3, GRN4：可被糖和咖啡因刺激
研究團隊比較了野生型和葡糖糖厭惡蟑螂對六種味物質的甜味 GRN 和苦味 GRN 敏感性進行了劑量測試，包括咖啡因、果糖、葡萄糖和葡糖糖相關衍化物，結果這兩株蟑螂對果糖和咖啡因的行為和 GRN 反應相似，但對葡萄糖和兩個相關的化合物不同，葡萄糖只有刺激 GA 蟑螂的苦味 GRN。這些結果表示，在野生型蟑螂中，糖類和其相關化合物因為結構不同，並非都可以刺激糖味 GRN 而引起食慾，但葡糖萄厭惡蟑螂的受體接受度比較廣，其苦味 GRNs 也有可以接受葡糖糖和其相關化合物的受體，因此會讓牠們對醣類物質也有反應。
通常昆蟲的苦味感覺神經元會表現不同的味覺受器，因此可以廣泛調控各種討厭的物質，因此可能是 GA 蟑螂的苦味 GRNs 發生了什麼，才會對葡萄糖有反應。作者們對此做了兩個主要假設：
1. 突變改變了苦味感覺神經元上的味覺受器結構，所以可接受葡萄糖。
2. 突變導致葡萄糖味覺受器表現在苦味感覺神經元上。
蛋白結構的研究目前比較支持第一個假設。
葡萄糖厭惡蟑螂族群有多普遍？研究團隊挑選了 19 個野外採集的族群進行測試，發現其中有七個族群的蟑螂是葡萄糖厭惡型。
因為葡萄糖厭惡蟑螂會避免食用含有葡萄糖的誘餌，這會使原本非常有效的蟑螂餌對小強不再有吸引力。葡萄糖厭惡是遺傳的，雖說其生長和繁殖速度比野生型蟑螂慢，但在蟑螂餌的選擇壓力下，葡萄糖厭惡蟑螂的繁殖力會超越未進化的野生型蟑螂。
🪳 求愛成功的關鍵 - 妹子在上位的時間越長成功率越高
前面說到，進化有利有弊，讓蟑生存也斷蟑後路。怎麼說呢？
因為喜甜這個特性對公小強把妹很重要。
小強的全套求愛過程有四個階段：接觸(Contact)、舉翅(Wing raising)、婚禮餵食(Nuptial feeding)和交配(Copulation)。
公蟑螂在求偶時會暴露出背板腺(tergal glands)，分泌出富含寡醣(oligosaccharides)的膠質分泌物來吸引異性，除了含有麥芽糖(maltoose)和麥芽三糖(maltotriose)，還有磷脂(phospholipids)、膽固醇和各種氨基酸。這個膠質分泌物稱為婚禮分泌物(nuptial secretion)，但因為是求愛用的，這裡暫且稱為求愛甜膠。公小強把妹子吸引過來後，妹子會爬到公蟑螂被上開始吃那些糖膠，這時候公蟑螂會慢慢調整妹子的姿勢，然後腹部會展開且翹起屁股，直到到牠的滴滴碰到妹子的咩咩，然後勾住咩咩，接著一個轉身，滴滴就可以進入咩咩。成功的求愛是有進入到交配階段。
不過，研究團隊觀察到葡萄糖厭惡母蟑螂與野生公蟑螂的交配成功率比野性母蟑螂要低，他們還試了不同組合：
發現四個組合中，葡萄糖厭惡母蟑螂與野生公蟑螂的交配成功率最低，但是葡萄糖厭惡公蟑螂對交配成功率沒影響。再進一步分析求愛每個階段的行為，發現交配成功的關鍵是餵食時間，妹子在公蟑螂被上舔的時間越長，就越容易交配成功，就算是葡萄糖厭惡母蟑螂，也可以經過多次餵食，增加總餵食時間而交配成功。
🪳 糖就是這麼讓人又愛又恨，既是把妹利器也會斬桃花
不過，為什麼葡萄糖厭惡的妹子這麼難把？求愛成功率特別低？難道求愛的糖膠裡面有她討厭的葡萄糖，所以吃到一半發現裡有葡萄糖後就立刻厭惡的跳開，導致公蟑螂連進去一下下的機會都沒有嗎？
之前有研究解剖蟑螂的背板腺，發現裡面有由葡萄糖組成的寡醣，包括麥芽糖和麥芽三糖，但是沒有葡萄糖，葡萄糖厭惡母蟑螂是如何察覺葡萄糖而中斷求愛呢？研究團隊之前的研究顯示不管是野生母蟑螂還是葡萄糖厭惡母蟑螂的唾液裡都有甲型醣苷酶(α-glucosidases)，會把食物裡的寡醣分解成葡萄糖，使葡萄糖厭惡母蟑螂無法接受含糖食物，他們認為這也同樣發生在求愛糖膠上。他們先用 GC-MS 分析了背板腺分泌物，檢測到裡面含有麥芽糖和麥芽三糖，和少量的葡萄糖。接著，他們把母蟑螂的唾液分別加到麥芽糖、麥芽三糖和求愛甜膠，然後在 5 秒、10 秒和 300 秒後測量裡面的葡萄糖有多少，結果發現麥芽糖在加了唾液五秒後，葡萄糖增加了兩倍，十秒後增加了近六倍，三百秒後則是 20 倍。麥芽三糖的話則是在加了唾液 5 秒和 10 秒後，葡萄糖和麥芽糖都沒有顯著增加， 300 秒後葡萄糖增加了 2.4 倍，麥芽糖增加了 4 倍。求愛糖膠的話，在家了唾液五秒後三種糖都沒有顯著增加，但十秒後葡萄糖和麥芽糖增加了約 1.7 倍，麥芽三糖為約 1.5 倍，和求愛被中斷的時間差不多。
🪳 進化後的公小強如何克服求愛困境
前面提到，雖然葡萄糖厭惡母蟑螂與野生公蟑螂的交配成功率很低，但葡萄糖厭惡公蟑螂對同是葡萄糖厭惡的母蟑螂求愛的話，成功率就比較高？葡萄糖厭惡公小強做對了什麼？研究發現牠做對了三件事：多求愛幾次、縮短前戲(和改善牠的求愛甜膠。
多求愛幾次很容易理解，反正就是多 try 幾次就對了。縮短前戲(copulation latency)是什麼意思呢？就是縮短喬妹子姿勢的時間，妹子爬上公小強背上開始舔後，野生型公小強大概會花 3.3 秒到 3.9 秒妹子舔食的時間喬姿勢來勾住妹子的咩咩，但是葡萄糖厭惡公小強會在 2.2 秒以內喬好姿勢勾住咩咩。前面提到，野生公小強求愛葡萄糖厭惡母蟑螂失敗的原因是舔食的時間太短，只有約 2.8 秒，而且舔食五秒後求愛甜膠裡的葡萄糖就會增加快一倍，如果在這一切導致失敗的因素發生之前就立勾住咩咩，就可以增加成功率。
如果再改善求愛甜膠的成分，例如降低葡萄糖，便可以讓成功率更上一層樓。
研究團隊們比較了野生型公小強和葡萄糖厭惡公小強的求愛甜膠，發現野生型公小強的求愛甜膠中的葡萄糖比葡萄糖厭惡公小強多了 5倍，麥芽糖則多了 1.3 倍；而葡萄糖厭惡公小強的麥芽三糖則比野生型公小強多了 2.5 倍。他們也加了母蟑螂的唾液去測試，不像野生型的求愛甜膠在十秒後葡萄糖就顯著增加，葡萄糖厭惡公小強的求愛甜膠要在 300 秒後，葡萄糖才有顯著的增加。
🪳 結論
快速進化以適應環境，才能成為打不死的小強。
Article:
Science | When female cockroaches lost their sweet tooth, courting males cooked up a new confection
Papers:
A Wada-Katsumata, E Hatano & C Schal. Gustatory polymorphism mediates a new adaptive courtship strategy. Proc Biol Sci. (2023) DOI: 10.1098/rspb.2022.2337
A Wada-Katsumata, E Hatano, S McPherson et al. Rapid evolution of an adaptive taste polymorphism disrupts courtship behaviour. Commun Biol (2022) DOI: 10.1038/s42003-022-03415-8
A Wada-Katsumata, J Silverman & C Schal. Changes in taste neurons support the emergence of an adaptive behaviour in cockroaches. Science (2013) DOI: 10.1126/science.1234854
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